- Autor
- Carlos Martínez
Introducción
Era una calurosa tarde de mayo y me hallaba camino de la que se había erigido sin duda en la asignatura mas interesante de el cuatrimestre, Biología del Comportamiento (ahora Etología).
Nada más entrar en el aula sorprendía el gran número de adeptos que esta mantenía, pese a contar con la dura oposición de la siesta por la franja horaria en la que se impartía... el tema de hoy: comportamiento y cuidado parental.
Lo primero que me vino a la cabeza fue que tal vez podría tomar nota de unos cuantos buenos argumentos con base científica para pedirle a mi padre que me subiera la asignación semanal, aunque conforme se desarrollo la lección me di cuenta del error en el que me encontraba, que se trataba de una de las cuestiones más interesantes y variopintas que en cuestión de animales se puede tratar, y que desde luego no constituye una excepción en el caso de los protagonistas del articulo: los reptiles.
Definición
Se define como cuidado parental, cualquier forma de interacción post-parto o post-puesta (aunque en la actualidad existen autores que también incluyen la preparación del nido), por parte de los progenitores, que aumente las probabilidades de eclosión y/o supervivencia (y por consiguiente también de reproducción) de la prole, con coste de tipo alguno para los individuos ascendentes.
Relacionados íntimamente con el concepto de cuidado parental, encontramos ya en la misma definición el termino coste , entendiendo por este, cualquier descenso en las posibilidades de supervivencia y/o reproducción del individuo parental a cargo de la puesta, ya sea por un aumento de las posibilidades de ser depredado, o la disminución del tiempo disponible para la propia nutrición. Y este a su vez con los de esfuerzo parental, como el tiempo y energía invertido en los cuidados del grueso de la futura prole, y el de inversión parental, referido a la parte proporcional invertida en cada uno de los descendientes.
Aunque en la gran mayoría de los anfibios y reptiles no se da este tipo de cuidados, no mas allá de la construcción del nido para la puesta, este segundo grupo, constituye un claro ejemplo del inmenso puzzle que la aparición de los cuidados parentales por parte de los progenitores supone para los estudiosos de la materia; así dentro de la clase Reptiles, se puede observar desde la práctica nulidad de cuidados parentales en el orden de los Testudines (Quelonios), hasta la presencia generalizada de los mismos en el orden de los Crocodilios.
Tipos
Veamos de que formas distintas pueden presentarse o darse estos cuidados, y que casos o ejemplos pueden describirse para cada uno de las formas de cuidados que se enumeren:
Cuidado del Nido
En este caso, uno de los progenitores permanece junto al nido de puesta, cuidando los niveles de humedad, aireación (evitando así la aparición de invasiones fúngicas y parásitos) llegando en algunos casos a hacer reformas si es necesario para mantener el buen estado del mismo y trabajando en su ocultación, pero en ningún caso defiende la puesta o nido frente a posibles predadores.
Presentan este tipo de cuidado parental, la mayoría de especies de cocodrilo, las hembras en varios ejemplos entre el grupo de los escamosos (lagartos y serpientes) y los pocos casos de cuidado que se dan entre las especies de tortugas
Defensa del nido o puesta
Similar al caso anterior, en este las especies en las que se haya presente, el o los progenitores que permanecen junto a la nidada, llevan a cabo una defensa activa de la puesta mediante agresivos ataques a posibles predadores en las inmediaciones del nido (agresión parental), o ataques interespecificos a individuos de la misma especie para evitar segundas puestas, comportamiento bien descrito en Iguana iguana (iguana verde), en Crocodylus niloticus (cocodrilo del Nilo) en Naja naja (cobra de anteojos) y escincos del género Eumeces.
En el caso especial de las serpientes, parece haber una indudable correlación entre el comportamiento defensivo y el tamaño de la especie, ya que son las especies mas grandes y/o venenosas, las que en un mayor porcentaje desempeñan este papel defensivo (50% de las especies de vipéridos y elápidos), muy probablemente debido a su mayor capacidad y eficacia para dicha tarea:
Son claros ejemplos las pitones, las cobras asiáticas, gran parte de las serpientes venenosas africanas.
Defensa del nido o puesta
Entre los reptiles, esta modalidad de cuidado parental, solo la exhiben los cocodrilos, transportando a los neonatos entre sus fauces hasta la zona de aguas tranquilas más cercana al lugar de puesta.
Entre las especies que proporcionan este tipo de cuidado a sus crías destacan: Crocodylus rufum, Crocodylus mindorensis (Cocodrilo Malayo), Crocodylus palustris (Cocodrilo Hindú) y Crocodylus niloticus (Cocodrilo del Nilo).
Cuidado de los neonatos
Constatado en varias especies de ovovivíparas de Escamosos, en las que las hembras ayudan a emerger a las crías de las membranas placentarias y las retiran para evitar la aparición de posibles depredadores quimio-orientados (Géneros Mabuya y Epicrates ). También se da en al menos cuatro géneros de cocodrilos: Crocodylus , Alligator , Caiman y Paleosuchus (destaca en este ultimo la costumbre de construir sus nidos cerca de termiteros, para usar el calor metabólico generado por las termitas como fuente primaria de calor para la incubación de los huevos), en las que se ha observado como los adultos ayudan a la eclosión de los huevos que han comenzado a emitir sonidos (vocalización), para posteriormente transportarlos de la forma descrita en el punto anterior.
Incubación de la puesta
Solo descrito entre las especies de boidos ovíparos (Pythonidae), la incubación representa el máximo nivel en el cuidado delos huevos. La hembra, no solo cuida de la puesta, sino que renunciando a alimentarse (recordar los mencionados costes), la mantendrá caliente enroscándose alrededor de los huevos y elevando la temperatura en el interior de sus anillos con el calor generado mediante contracciones musculares (termogénesis muscular), convirtiéndose en una especie de incubadora natural.
Aunque en algunas especies de Pitones la incubación no parece resultar necesaria (facultativa), en muchas otras, como Python molurus, esta parece obligada, debido a la gran cantidad de anomalías que aparecen en las puestas no incubadas.
Como el lector habrá percibido, el autor rompe intencionadamente el orden natural seguido en la enumeración de los modelos de cuidados, al colocar el relacionado con la incubación de las puestas en el último lugar. Esto es debido a la íntima relación que guarda esta forma de cuidado parental con la aparición del ovoviviparismo y viviparismo entre los reptiles, tema al que el autor desearía dedicar un par de líneas sin truncar la estructura preconcebida para el articulo.
Erróneamente se cree que la cualidad del viviparismo (retención del embrión en el oviducto hasta su completo desarrollo), es única de los mamíferos, ya que muchos tiburones, peces óseos, algunas cecilias y entre los reptiles cerca del 15% de las serpientes y lagartos son claros ejemplos de que en otros grupos animales también puede darse.
En los reptiles, parece haber jugado un papel fundamental en la aparición de el ovoviviparismo, en el que no hay transferencia de nutrientes entre la madre y el embrión, y la viviparidad, en la que los embriones reciben los nutrientes de una secreción uterina o una placenta primitiva, la capacidad que poseen las hembras de ciertas especies de retener los huevos (incubación interna). Así el ovoviviparismo, más frecuente entre especies que habitan en climas adversos, sería un estado intermedio ancestral entre el oviparismo y la capacidad de parir crías vivas. Mediante la retención de la puesta, algunas de estas especies consiguen mantener una diferencia de 7 ºC para la incubación respecto al medio, lo que puede conllevar un acortamiento del periodo e incubación de hasta 40 días provocando así un efectivo aumento de las probabilidades de supervivencia de la progenie y permitiendo la ocupación de hábitats que de otra manera no lo serian.
Son ejemplos de esta modalidad reproductiva la víbora europea y el lución.
Hablando en términos evolutivos, la viviparidad verdadera (solo observada en escincos australianos) en reptiles supone un reto para los científicos, ya que la aparición de esta en los mamíferos se supone precedida de las de la endotermia y la lactancia .
La primera permitiría una mejora en el tiempo de incubación y la segunda una disminución en el tamaño del huevo, con lo que la retención de la puesta seria mucho mas sencilla, y conduciendo la suma de ambas al viviparismo (el embrión se nutre directamente de los fluidos maternos).
Sin embargo, el hecho de que en los reptiles no se dé ninguno de los dos supuestos para los mamíferos, y sumado a la exención absoluta de casos de viviparismo en el cercano grupo de las aves, hacen del tema un verdadero misterio y reto para los estudiosos, máxime si se tiene en cuenta que existen teorías actuales que sostienen que la aparición de los cuidados parentales y el viviparismo son hechos evolutivos aislados (pese a la existencia de datos contrarios, como los porcentajes de viviparismo u ovoviviparidad en Reptiles que cuidan la prole (35%), frente a los casos en el resto de especies (6%).
Costes y sexo
Una vez aclarado las distintas formas de las que los progenitores pueden cuidar a su descendencia, veamos lo que ello les supone .
La inversión de tiempo y energía en el cuidado de las crías, si se consideran como limitados los recursos con los que cuenta todo organismo, repercutirán negativamente en el resto de la posible descendencia (disminución de la capacidad en los progenitores de criar futuros descendientes), así como en el tiempo y energía disponibles por parte de los individuos parentales para su propia nutrición y posibles cópulas (disminución de la eficacia parental ).
En algunas especies la inversión de energía en la puesta y cuidado de los huevos, alcanza valores de hasta el 20% respecto al total anual de la que la hembra dispone (porcentaje normalmente entre el 5 y el 20%).
También cabe mencionar el hecho de que las especies que presentan cuidados parentales, suelen presentar puestas menores en cantidad respecto a las especies ovíparas, que así ven compensadas las posibles mayores perdidas derivadas de la ausencia de cuidados. Este hecho conlleva una menor aportación genética y un descenso de la variabilidad para las especies que presentan cuidados de la prole, y es conocido como coste para la especie.
En general en casi todas las especies de reptiles, la aportación de la hembra al cuidado de la prole supera abrumadoramente a la del macho (ya lo estoy viendo.. ¿que te suba la paga? habla con tu madre...), siendo esta muchas veces la única aportación de este sus células reproductoras.
Conclusiones
Una vez mas los reptiles dan muestra del alto interés que este grupo atesora tanto filogenetica, como evolutiva y etológicamente hablando. Constituyendo un grupo clave para el estudio de la aparición de los comportamientos asociados a los cuidados paternos, y la evolución de las distintas modalidades reproductivas.
NOTA: espero que el articulo haya resultado mas interesante al lector, que los poco eficaces argumentos que mas tarde esgrimí en aquel inútil intento de aumento de la paga semanal.
Bibliografía
Era una calurosa tarde de mayo y me hallaba camino de la que se había erigido sin duda en la asignatura mas interesante de el cuatrimestre, Biología del Comportamiento (ahora Etología).
Nada más entrar en el aula sorprendía el gran número de adeptos que esta mantenía, pese a contar con la dura oposición de la siesta por la franja horaria en la que se impartía... el tema de hoy: comportamiento y cuidado parental.
Lo primero que me vino a la cabeza fue que tal vez podría tomar nota de unos cuantos buenos argumentos con base científica para pedirle a mi padre que me subiera la asignación semanal, aunque conforme se desarrollo la lección me di cuenta del error en el que me encontraba, que se trataba de una de las cuestiones más interesantes y variopintas que en cuestión de animales se puede tratar, y que desde luego no constituye una excepción en el caso de los protagonistas del articulo: los reptiles.
Definición
Se define como cuidado parental, cualquier forma de interacción post-parto o post-puesta (aunque en la actualidad existen autores que también incluyen la preparación del nido), por parte de los progenitores, que aumente las probabilidades de eclosión y/o supervivencia (y por consiguiente también de reproducción) de la prole, con coste de tipo alguno para los individuos ascendentes.
Relacionados íntimamente con el concepto de cuidado parental, encontramos ya en la misma definición el termino coste , entendiendo por este, cualquier descenso en las posibilidades de supervivencia y/o reproducción del individuo parental a cargo de la puesta, ya sea por un aumento de las posibilidades de ser depredado, o la disminución del tiempo disponible para la propia nutrición. Y este a su vez con los de esfuerzo parental, como el tiempo y energía invertido en los cuidados del grueso de la futura prole, y el de inversión parental, referido a la parte proporcional invertida en cada uno de los descendientes.
Aunque en la gran mayoría de los anfibios y reptiles no se da este tipo de cuidados, no mas allá de la construcción del nido para la puesta, este segundo grupo, constituye un claro ejemplo del inmenso puzzle que la aparición de los cuidados parentales por parte de los progenitores supone para los estudiosos de la materia; así dentro de la clase Reptiles, se puede observar desde la práctica nulidad de cuidados parentales en el orden de los Testudines (Quelonios), hasta la presencia generalizada de los mismos en el orden de los Crocodilios.
Tipos
Veamos de que formas distintas pueden presentarse o darse estos cuidados, y que casos o ejemplos pueden describirse para cada uno de las formas de cuidados que se enumeren:
Cuidado del Nido
En este caso, uno de los progenitores permanece junto al nido de puesta, cuidando los niveles de humedad, aireación (evitando así la aparición de invasiones fúngicas y parásitos) llegando en algunos casos a hacer reformas si es necesario para mantener el buen estado del mismo y trabajando en su ocultación, pero en ningún caso defiende la puesta o nido frente a posibles predadores.
Presentan este tipo de cuidado parental, la mayoría de especies de cocodrilo, las hembras en varios ejemplos entre el grupo de los escamosos (lagartos y serpientes) y los pocos casos de cuidado que se dan entre las especies de tortugas
Defensa del nido o puesta
Similar al caso anterior, en este las especies en las que se haya presente, el o los progenitores que permanecen junto a la nidada, llevan a cabo una defensa activa de la puesta mediante agresivos ataques a posibles predadores en las inmediaciones del nido (agresión parental), o ataques interespecificos a individuos de la misma especie para evitar segundas puestas, comportamiento bien descrito en Iguana iguana (iguana verde), en Crocodylus niloticus (cocodrilo del Nilo) en Naja naja (cobra de anteojos) y escincos del género Eumeces.
En el caso especial de las serpientes, parece haber una indudable correlación entre el comportamiento defensivo y el tamaño de la especie, ya que son las especies mas grandes y/o venenosas, las que en un mayor porcentaje desempeñan este papel defensivo (50% de las especies de vipéridos y elápidos), muy probablemente debido a su mayor capacidad y eficacia para dicha tarea:
Son claros ejemplos las pitones, las cobras asiáticas, gran parte de las serpientes venenosas africanas.
Defensa del nido o puesta
Entre los reptiles, esta modalidad de cuidado parental, solo la exhiben los cocodrilos, transportando a los neonatos entre sus fauces hasta la zona de aguas tranquilas más cercana al lugar de puesta.
Entre las especies que proporcionan este tipo de cuidado a sus crías destacan: Crocodylus rufum, Crocodylus mindorensis (Cocodrilo Malayo), Crocodylus palustris (Cocodrilo Hindú) y Crocodylus niloticus (Cocodrilo del Nilo).
Cuidado de los neonatos
Constatado en varias especies de ovovivíparas de Escamosos, en las que las hembras ayudan a emerger a las crías de las membranas placentarias y las retiran para evitar la aparición de posibles depredadores quimio-orientados (Géneros Mabuya y Epicrates ). También se da en al menos cuatro géneros de cocodrilos: Crocodylus , Alligator , Caiman y Paleosuchus (destaca en este ultimo la costumbre de construir sus nidos cerca de termiteros, para usar el calor metabólico generado por las termitas como fuente primaria de calor para la incubación de los huevos), en las que se ha observado como los adultos ayudan a la eclosión de los huevos que han comenzado a emitir sonidos (vocalización), para posteriormente transportarlos de la forma descrita en el punto anterior.
Incubación de la puesta
Solo descrito entre las especies de boidos ovíparos (Pythonidae), la incubación representa el máximo nivel en el cuidado delos huevos. La hembra, no solo cuida de la puesta, sino que renunciando a alimentarse (recordar los mencionados costes), la mantendrá caliente enroscándose alrededor de los huevos y elevando la temperatura en el interior de sus anillos con el calor generado mediante contracciones musculares (termogénesis muscular), convirtiéndose en una especie de incubadora natural.
Aunque en algunas especies de Pitones la incubación no parece resultar necesaria (facultativa), en muchas otras, como Python molurus, esta parece obligada, debido a la gran cantidad de anomalías que aparecen en las puestas no incubadas.
Como el lector habrá percibido, el autor rompe intencionadamente el orden natural seguido en la enumeración de los modelos de cuidados, al colocar el relacionado con la incubación de las puestas en el último lugar. Esto es debido a la íntima relación que guarda esta forma de cuidado parental con la aparición del ovoviviparismo y viviparismo entre los reptiles, tema al que el autor desearía dedicar un par de líneas sin truncar la estructura preconcebida para el articulo.
Erróneamente se cree que la cualidad del viviparismo (retención del embrión en el oviducto hasta su completo desarrollo), es única de los mamíferos, ya que muchos tiburones, peces óseos, algunas cecilias y entre los reptiles cerca del 15% de las serpientes y lagartos son claros ejemplos de que en otros grupos animales también puede darse.
En los reptiles, parece haber jugado un papel fundamental en la aparición de el ovoviviparismo, en el que no hay transferencia de nutrientes entre la madre y el embrión, y la viviparidad, en la que los embriones reciben los nutrientes de una secreción uterina o una placenta primitiva, la capacidad que poseen las hembras de ciertas especies de retener los huevos (incubación interna). Así el ovoviviparismo, más frecuente entre especies que habitan en climas adversos, sería un estado intermedio ancestral entre el oviparismo y la capacidad de parir crías vivas. Mediante la retención de la puesta, algunas de estas especies consiguen mantener una diferencia de 7 ºC para la incubación respecto al medio, lo que puede conllevar un acortamiento del periodo e incubación de hasta 40 días provocando así un efectivo aumento de las probabilidades de supervivencia de la progenie y permitiendo la ocupación de hábitats que de otra manera no lo serian.
Son ejemplos de esta modalidad reproductiva la víbora europea y el lución.
Hablando en términos evolutivos, la viviparidad verdadera (solo observada en escincos australianos) en reptiles supone un reto para los científicos, ya que la aparición de esta en los mamíferos se supone precedida de las de la endotermia y la lactancia .
La primera permitiría una mejora en el tiempo de incubación y la segunda una disminución en el tamaño del huevo, con lo que la retención de la puesta seria mucho mas sencilla, y conduciendo la suma de ambas al viviparismo (el embrión se nutre directamente de los fluidos maternos).
Sin embargo, el hecho de que en los reptiles no se dé ninguno de los dos supuestos para los mamíferos, y sumado a la exención absoluta de casos de viviparismo en el cercano grupo de las aves, hacen del tema un verdadero misterio y reto para los estudiosos, máxime si se tiene en cuenta que existen teorías actuales que sostienen que la aparición de los cuidados parentales y el viviparismo son hechos evolutivos aislados (pese a la existencia de datos contrarios, como los porcentajes de viviparismo u ovoviviparidad en Reptiles que cuidan la prole (35%), frente a los casos en el resto de especies (6%).
Costes y sexo
Una vez aclarado las distintas formas de las que los progenitores pueden cuidar a su descendencia, veamos lo que ello les supone .
La inversión de tiempo y energía en el cuidado de las crías, si se consideran como limitados los recursos con los que cuenta todo organismo, repercutirán negativamente en el resto de la posible descendencia (disminución de la capacidad en los progenitores de criar futuros descendientes), así como en el tiempo y energía disponibles por parte de los individuos parentales para su propia nutrición y posibles cópulas (disminución de la eficacia parental ).
En algunas especies la inversión de energía en la puesta y cuidado de los huevos, alcanza valores de hasta el 20% respecto al total anual de la que la hembra dispone (porcentaje normalmente entre el 5 y el 20%).
También cabe mencionar el hecho de que las especies que presentan cuidados parentales, suelen presentar puestas menores en cantidad respecto a las especies ovíparas, que así ven compensadas las posibles mayores perdidas derivadas de la ausencia de cuidados. Este hecho conlleva una menor aportación genética y un descenso de la variabilidad para las especies que presentan cuidados de la prole, y es conocido como coste para la especie.
En general en casi todas las especies de reptiles, la aportación de la hembra al cuidado de la prole supera abrumadoramente a la del macho (ya lo estoy viendo.. ¿que te suba la paga? habla con tu madre...), siendo esta muchas veces la única aportación de este sus células reproductoras.
Conclusiones
Una vez mas los reptiles dan muestra del alto interés que este grupo atesora tanto filogenetica, como evolutiva y etológicamente hablando. Constituyendo un grupo clave para el estudio de la aparición de los comportamientos asociados a los cuidados paternos, y la evolución de las distintas modalidades reproductivas.
NOTA: espero que el articulo haya resultado mas interesante al lector, que los poco eficaces argumentos que mas tarde esgrimí en aquel inútil intento de aumento de la paga semanal.
Bibliografía
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